Apesar da destruição do mundo natal da mecanização, Andrômeda, o império das máquinas ainda domina a galáxia e a Terra se tornou um campo de batalha. Depois de voltar de sua viagem a bordo do trem Galaxy Express 999, Tetsurou Hoshino se junta à resistência e luta ao lado de outros que mantiveram sua humanidade.
Quando o 999 retorna à Terra, Tetsurou recebe uma mensagem enigmática gravada por sua antiga companheira de viagem Maetel, dizendo-lhe para embarcar no trem mais uma vez. Lutando para chegar à estação Megalopolis, ele consegue entrar no trem no momento em que este parte. Desta vez, porém, Tetsurou se depara com vários mistérios: Maetel não está em lugar nenhum, um sinistro “Trem Fantasma” apareceu e o destino final do 999 é desconhecido. Em meio a tudo isso, Tetsurou se vê confrontado pelo misterioso cavaleiro negro Faust e logo descobre o segredo mais sombrio do império das máquinas.
[Escrito por MAL Rewrite]
